Ecología trófica de los primeros estados de desarrollo de peces mesopelágicos e influencia de su localización en la columna de agua = Trophic ecology of early stages of mesopelagic fish and water column location influence

Las especies de peces mesopelágicas que se incluyen en esta investigación corresponden la familia Myctophidae (orden Myctophiformes) con las especies Ceratoscopelus maderensis, Hygophum benoiti y Benthosema glaciale para el mar Mediterráneo y Diaphus vanhoeffeni, Hygophum macrochir, Myctophum affine, M. asperum, M. nitidulum y Gonichthys cocco para el océano Atlántico, y la familia Sternoptychidae (orden Stomiiformes) con las especies Argyropelecus hemigymnus para el Mediterráneo y Argyropelecus sladeni y Sternoptyx diaphana para el océano Atlántico ecuatorial. Finalmente, se ha estudiado también la especie Bathylagoides argyrogaster de la familia Bathylagidae (orden Argentiniformes) del Atlántico. Con objeto de determinar los patrones alimenticios en los primeros estados de desarrollo de las diversas especies, en relación a los cambios morfológicos a lo largo de la ontogenia, su distribución en la columna de agua, y la disponibilidad de presas, se realizaron análisis de contenido intestinal y estomacal. Se calcularon diferentes índices, como la incidencia alimentaria (%FI) y el índice de importancia relativa de cada tipo de presa (%IRI). Para los ejemplares en transformación y juveniles se estimó el contenido de carbono total por estomago (%SCCI) y la tasa diaria de alimentación. Las larvas de las diversas especies de Myctophiformes, Stomiiformes y Argentiniformes se sitúan siempre en la capa fótica, independientemente de cómo sea la distribución de sus adultos y de que estos sean migradores o no. En general la distribución vertical es más amplia por la noche que durante el día, en que están más concentradas en los niveles próximos a superficie. Los ejemplares en estado de transformación presentan un rango de distribución vertical bastante amplio, con pautas de migración menos definidas que los adultos. Las larvas de mictófidos presentaron una compartimentación vertical, siendo las larvas de la subfamilia Lampanyctinae más someras que las de Myctophinae. En cambio, entre las especies que alcanzan la capa neustónica en estado de transformación, juvenil o adulto, dominan las de la subfamilia Myctophinae. Las larvas de mictófidos y las de batilágido se alimentan en las capas más iluminadas y únicamente en las horas de luz. En los estados de transformación los ritmos de alimentación no aparecen definidos, hallándose ejemplares con estómagos vacíos o llenos tanto de día como de noche. Las larvas de los sternoptíchidos, se alimentan tanto de día como de noche. En general, dentro de cada especie, las incidencias alimentarias aumentan hacia etapas de mayor desarrollo, siendo siempre mucho más alta en los ejemplares en estado de transformación. El análisis de los estómagos de los mictófidos en estado de transformación y juveniles del neuston, se alimentan a lo largo de toda la noche, y la máxima ingesta se produce entre las 22:00 y las 24:00 horas. A pesar del incremento en la talla de la boca con el desarrollo, no hay una especialización hacia presas más grandes. Los estados de transformación y juveniles, si bien consumen un mayor número de presas y pueden ingerir presas grandes, siguen consumiendo pequeñas. Las dietas de las diferentes especies a lo largo del desarrollo son muy similares. Los copépodos en diferentes estados de desarrollo son el componente mayoritario de las dietas. Presas grandes como eufausiáceos o hypéridos son exclusivos de los estados de transformación y juveniles, y su presencia en las dietas cambia drásticamente la proporción relativa de presas en términos de carbono. Para los estados de transformación y juveniles de M. affine, M. asperum, M. nitidulum y Gonichthys cocco del neuston se estimaron las tasas diarias de alimentación a partir de una serie de aproximaciones. Los valores obtenidos indican que estos mictófidos son capaces de ingerir ente un 0.1% y 3% de su peso a lo largo del día

Ecología trófica de los primeros estados de desarrollo de peces mesopelágicos e influencia de su localización en la columna de agua

Memoria de tesis doctoral presentada por Tabit Alejandra Contreras Fuentes para obtener el título de Doctora en Ciencias del Mar por la Universitat de Barcelona (UB), realizada bajo la dirección de la Dra. Pilar Olivar Buera del Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC).-- 244 pages[EN] The studies that determine the trophic biology of the species and the knowledge of their food patterns provide basic and necessary information to understand the biological and ecological role of an organism within the ecosystem. Food is one of the most important factors in the biology of organisms because it regulates or affects growth and reproduction, as well as the way in which their life cycle develops. Likewise, the knowledge of the feeding habits of the species allows to evaluate their status in the community, i.e., their trophic level, relationships with other species or groups and to provide an approximate idea of their environment. This thesis provides information about the distribution patterns and the trophic ecology of early life stages of mesopelagic fishes in the western Mediterranean Sea and the equatorial and tropical Atlantic Ocean. We studied the vertical distribution and feeding patterns of some of the most abundant and most frequent mesopelagic fish species of these regions. Changes in the diet are described throughout its ontogenetic development. These aspects have been studied mainly in juveniles and adults of mesopelagic fish; however they are much scarcer for the early stages of development of these species. The importance of mesopelagic fishes is due to their high biomass in all the oceans. They are key elements in marine trophic networks, as they are part of the diet of pelagic fish, birds and marine mammals. Migratory mesopelagic species, such as myctophids, make extensive daily vertical migrations, between the mesopelagic zone (daytime habitat) andepipelagic zone (where they feed at night); thus contributing to the transport of carbon from the photic zone to deeper waters. […][ES] Los estudios que determinan la biología trófica de las especies y el conocimiento de sus hábitos alimenticios, aportan información básica y necesaria para comprender el papel biológico y ecológico que desempeña un organismo dentro del ecosistema. La alimentación constituye uno de los factores más importantes en la biología de los organismos porque regula o afecta al crecimiento y reproducción, así como la forma en que se desarrolla su ciclo de vida. Asimismo, el conocimiento de los hábitos alimenticios de las especies permite evaluar su estatus en la comunidad, es decir su nivel trófico, sus posibles relaciones con otras especies o grupos y proporcionar una idea aproximada de su entorno. Esta tesis aporta información sobre las pautas de distribución y la ecología trófica de los primeros estados de desarrollo de los peces mesopelágicos del Mediterráneo occidental y el océano Atlántico ecuatorial y tropical. Se ha estudiado la distribución vertical y la alimentación de algunas de las especies de peces mesopelágicos más abundantes y más frecuentes de estas regiones. Se describen los cambios en la dieta a lo largo de su desarrollo ontogénico. Estos aspectos han sido estudiados principalmente en juveniles y adultos de peces mesopelágicos, en cambio son mucho más escasos para los estados tempranos de desarrollo de estas especies. La importancia de los peces mesopelágicos se debe a su elevada biomasa en todos los océanos. Son elementos clave en las redes tróficas marinas, pues son parte de la dieta de peces pelágicos, aves y mamíferos marinos. Las especies mesopelágicas migradoras, como los mictófidos, efectúan extensas migraciones verticales diarias, entre la zona mesopelágica (hábitat diurno) y epipelágica (donde se alimentan por la noche); contribuyendo así al transporte de carbono desde la zona fótica hacia aguas más profundas. […][CAT] Els estudis que determinen la biologia tròfica de les espècies i el coneixement dels seus hàbits alimentaris, aporten informació bàsica i necessària per a comprendre el paper biològic i ecològic que té un organisme dins de l'ecosistema. L'alimentació constitueix un dels factors més importants en la biologia dels organismes perquè regula o afecta el creixement i reproducció, així com la forma en què es desenvolupa el seu cicle de vida. Així mateix, el coneixement dels hàbits alimentaris de les espècies permet avaluar el seu estatus dins la comunitat, és a dir el seu nivell tròfic, les seves possibles relacions amb altres espècies o grups i proporcionar una idea aproximada del seu entorn. Aquesta tesi aporta informació sobre les pautes de distribució i l'ecologia tròfica dels primers estats de desenvolupament dels peixos mesopelágicos de la Mediterrània occidental i l'oceà Atlàntic equatorial i tropical. S ha estudiat la distribució vertical i l'alimentació d'algunes de les espècies de peixos mesopelàgics més abundants i freqüents d'aquestes regions. Es descriuen els canvis en la dieta al llarg del seu desenvolupament ontogènic. Aquests aspectes han estat estudiats principalment en peixos mesopelàgics juvenils i adults de, en canvi són molt més escassos per als estats primerencs de desenvolupament d'aquestes espècies. La importància dels peixos mesopelàgics es deu a la seva elevada biomassa en tots els oceans. Són elements clau en les xarxes tròfiques marines, ja que són part de la dieta de peixos pelàgics, aus i mamífers marins. Les espècies mesopelágicas migradores, com els mictófids, efectuenextenses migracions verticals diàries, entre la zona mesopelàgica (hàbitat diürn) i epipelàgica (on s'alimenten a la nit); contribuint així al transport de carboni des de la zona fòtica cap a aigües més profundes. […]Esta tesis se ha desarrollado en el marco del Proyecto "Estructura y dinámica del ecosistema bentopelágico de talud en dos zonas oligotróficas del Mediterráneo occidental: una aproximación multidisciplinar y a distintas escalas temporales en las Islas Baleares" CTM2008 611-04489-C03-02, del Proyecto "Migradores y flujo activo en el oceano Atlántico" CTM2012-39587-C04-03 Financiado por el Gobierno Español, y Becas de Doctorado en el Extranjero "Becas Chile Conicyt" Programa Formación de Capital Humano AvanzadoPeer reviewe

Ecología trófica de los primeros estados de desarrollo de peces mesopelágicos e influencia de su localización en la columna de agua = Trophic ecology of early stages of mesopelagic fish and water column location influence

[spa] Las especies de peces mesopelágicas que se incluyen en esta investigación corresponden la familia Myctophidae (orden Myctophiformes) con las especies Ceratoscopelus maderensis, Hygophum benoiti y Benthosema glaciale para el mar Mediterráneo y Diaphus vanhoeffeni, Hygophum macrochir, Myctophum affine, M. asperum, M. nitidulum y Gonichthys cocco para el océano Atlántico, y la familia Sternoptychidae (orden Stomiiformes) con las especies Argyropelecus hemigymnus para el Mediterráneo y Argyropelecus sladeni y Sternoptyx diaphana para el océano Atlántico ecuatorial. Finalmente, se ha estudiado también la especie Bathylagoides argyrogaster de la familia Bathylagidae (orden Argentiniformes) del Atlántico. Con objeto de determinar los patrones alimenticios en los primeros estados de desarrollo de las diversas especies, en relación a los cambios morfológicos a lo largo de la ontogenia, su distribución en la columna de agua, y la disponibilidad de presas, se realizaron análisis de contenido intestinal y estomacal. Se calcularon diferentes índices, como la incidencia alimentaria (%FI) y el índice de importancia relativa de cada tipo de presa (%IRI). Para los ejemplares en transformación y juveniles se estimó el contenido de carbono total por estomago (%SCCI) y la tasa diaria de alimentación. Las larvas de las diversas especies de Myctophiformes, Stomiiformes y Argentiniformes se sitúan siempre en la capa fótica, independientemente de cómo sea la distribución de sus adultos y de que estos sean migradores o no. En general la distribución vertical es más amplia por la noche que durante el día, en que están más concentradas en los niveles próximos a superficie. Los ejemplares en estado de transformación presentan un rango de distribución vertical bastante amplio, con pautas de migración menos definidas que los adultos. Las larvas de mictófidos presentaron una compartimentación vertical, siendo las larvas de la subfamilia Lampanyctinae más someras que las de Myctophinae. En cambio, entre las especies que alcanzan la capa neustónica en estado de transformación, juvenil o adulto, dominan las de la subfamilia Myctophinae. Las larvas de mictófidos y las de batilágido se alimentan en las capas más iluminadas y únicamente en las horas de luz. En los estados de transformación los ritmos de alimentación no aparecen definidos, hallándose ejemplares con estómagos vacíos o llenos tanto de día como de noche. Las larvas de los sternoptíchidos, se alimentan tanto de día como de noche. En general, dentro de cada especie, las incidencias alimentarias aumentan hacia etapas de mayor desarrollo, siendo siempre mucho más alta en los ejemplares en estado de transformación. El análisis de los estómagos de los mictófidos en estado de transformación y juveniles del neuston, se alimentan a lo largo de toda la noche, y la máxima ingesta se produce entre las 22:00 y las 24:00 horas. A pesar del incremento en la talla de la boca con el desarrollo, no hay una especialización hacia presas más grandes. Los estados de transformación y juveniles, si bien consumen un mayor número de presas y pueden ingerir presas grandes, siguen consumiendo pequeñas. Las dietas de las diferentes especies a lo largo del desarrollo son muy similares. Los copépodos en diferentes estados de desarrollo son el componente mayoritario de las dietas. Presas grandes como eufausiáceos o hypéridos son exclusivos de los estados de transformación y juveniles, y su presencia en las dietas cambia drásticamente la proporción relativa de presas en términos de carbono. Para los estados de transformación y juveniles de M. affine, M. asperum, M. nitidulum y Gonichthys cocco del neuston se estimaron las tasas diarias de alimentación a partir de una serie de aproximaciones. Los valores obtenidos indican que estos mictófidos son capaces de ingerir ente un 0.1% y 3% de su peso a lo largo del día

Feeding patterns of transforming and juvenile myctophids that reach the neustonic layers

43 Annual Larval Fish Conference, 21-24 May 2019, Palma, Balearic IslandsLanternfish of the family Myctophidae are one of the most abundant fish in the open ocean. Adult myctophids have a wide vertical distribution through the water column; with conspicuous differences in their day and night location, feeding at night in the epipelagic zone and being more disperse in the mesopelagic region during the day. Contrasting, larval stages are restricted to the upper 200 m, both day and night, performing restricted vertical displacements. Transforming stages show a less defined diel vertical and feeding pattern, while juveniles behave like adults. In this study we analysed the trophic ecology of transforming and juvenile stages of a particular group of myctophids known for reaching the neustonic layers in their adult night migration: Myctophum affine, M. asperun, M. nitidulum and Gonichthys cocco. Neuston samples were collected across the tropical and equatorial Atlantic, in 12 stations sampled day and night. Transforming and juvenile stages occurred at night in in the neuston, where they fed, and were absent from this layer during the day. The highest prey ingestion was observed for individuals collected mainly between 1-4 am. The incidence of feeding in the stages of transformation (60%) was lower than in the juveniles (66-100%). The number of prey ingested and their sizes did not show any increasing trend between stages, but there was great variability among individuals. Diet of the four species was mainly composed by a variety of genus of copepods, generally dominated by Oncaea spp species. For M. asperum there was almost no other type of prey in the stomachs. The high carbon content of preys like hyperiids made that the total carbon content per stomach was higher when these prey occur in the diet, such as in juveniles of M. nitidulumPeer Reviewe

Comparative feeding patterns of early stages of mesopelagic fishes with vertical habitat partitioning

13 pages, 7 figures, 4 tablesThe present study analysed the trophic ecology of the early developmental stages of four species of mesopelagic fish, the myctophids Ceratoscopelus maderensis, Hygophum benoiti and Benthosema glaciale and the sternoptychid Argyropelecus hemigymnus. These species display different morphological traits and a segregated vertical distribution throughout the water column. The study was conducted off Mallorca Island (39° N, 3° E) in the western Mediterranean, during the summer stratification period. The results indicated that feeding patterns of myctophid larvae were strictly diurnal, while in A. hemigymnus larvae, day and night feeding occurred. In the transformation stage of C. maderensis, B. glaciale and A. hemigymnus, day and night feeding was evidenced. The feeding incidence during the larval stages was low, increasing in the transformation stages, and being particularly high for A. hemigymnus. Although an increasing tendency in size and number of ingested prey was observed, the trophic niche breadth did not indicate a trophic specialization in any of the species analysed. Gut content analysis determined that diet composition was very similar among the four species, with the different developmental stages of copepods being the dominant prey throughout the early larval development. Nevertheless, in transformation stages of C. maderensis and H. benoiti, other preys, like ostracods, become important contributors to the diet. Despite the important physical and biological structuring of the water column, no differences in feeding success were observed for larvae occurring in the layers of higher biological productionThis research was funded by project CTM2008-04489-C03Peer Reviewe

Feeding patterns of transforming and juvenile myctophids that migrate into neustonic layer

Contribution to the Theme Section Latest advances in research on fish early life stages.-- 14 pages, 5 figures, 3 tables, supplementary material https://doi.org/10.3354/meps13234Adult and juvenile myctophids feed at night in the epipelagic zone (<200 m) and are more dispersed in the mesopelagic zone (200-1000 m) during the daylight hours. In contrast, larvae inhabit the upper 200 m throughout a 24 h period and have daylight feeding patterns. Transforming stages occur both at the surface and in the mesopelagic zone and show less-defined feeding patterns. In this study, we analysed the trophic ecology of transforming and juvenile stages of 4 myctophids that occupy the neustonic layers (first 0-20 cm of the water column) during their nightly vertical migrations: Dasyscopelus asper, Gonichthys cocco, Myctophum affine, and M. nitidulum. Day and night neuston samples were collected across the equatorial and tropical Atlantic in April 2015. Transforming and juvenile stages occurred at night in the neuston, where they fed, but were absent from this layer during the day. The highest prey ingestion was observed between 01:00 and 04:00 h (UTC). Feeding incidence and the number of prey ingested increased from transformation stages to juvenile stages. Although the maximum prey size increased with fish body length, there was no significant increasing trend in mean prey sizes, but a great variability in the sizes of consumed prey. Diets of the 4 species mainly comprised a variety of copepod genera, usually dominated by Oncaea species. There was no evidence of resource partitioning among the 4 myctophid species. Estimates of daily feeding rations, based on the relationship between carbon content per gut and carbon content of fish body, throughout the night feeding period, showed that these species in these early stages ingested between 0.43 and 5.78% of their body carbon weight daily. We suggest that the occurrence and feeding of these early stages in the neuston may contribute to reducing trophic competition between migrating myctophids by space segregationThe research was funded by the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovación through project CTM2012-39587-C04-03With the funding support of the ‘Severo Ochoa Centre of Excellence’ accreditation (CEX2019-000928-S), of the Spanish Research Agency (AEI)Peer reviewe

Feeding ecology of early life stages of mesopelagic fishes in the equatorial and tropical Atlantic

17 pages, 9 figures, 5 tablesWe analysed the trophic ecology of the early ontogenetic stages of six mesopelagic fish species (Bathylagoides argyrogaster, Argyropelecus sladeni, Sternoptyx diaphana, Diaphus vanhoeffeni, Hygophum macrochir, and Myctophum affine), which have different morphologies, vertical distributions, and taxonomic affiliations. The larvae and transforming stages of the sternoptychids fed both during the day and at night. However, larvae of the other species fed during the day, as they apparently rely on light for prey capture. The transforming stages of myctophids showed a similar daylight feeding pattern to their larvae, but in D. vanhoeffeni both day and night feeding was evident, thereby indicating the progressive change toward the adult nocturnal feeding pattern. The number of prey and their maximum sizes were linked to predator gut morphology and gape size. Although the maximum prey size increased with predator development, postflexion larvae and transforming stages also preyed on small items, so that the trophic niche breath did not show evidence of specialization. In all the species, copepods dominated the larval diet, but the transforming stages were characterized by increasing diet diversity. Despite the poor development of these early stages, Chesson’s selectivity index calculated for larvae and transforming stages showed positive selection for particular preyT. Contreras acknowledges the predoctoral fellowship support from Conicyt-Becas Chile. This research was funded by project CTM2012-39587-C04-03Peer Reviewe

Changes in vertical location in the water column of meso- and bathypelagic species through development: Behaviour vs hydrography

43 Annual Larval Fish Conference, 21-24 May 2019, Palma, Balearic IslandsThe species composition, distribution and abundance of meso- and bathypelagic species from oceanic waters of the NE Atlantic have been analysed to investigate the modifications in vertical distribution patterns from larvae to adult stages. Plankton and micronekton samples from surface to 1800 m depth, were taken in May 2018 in 8 stations placed in a transect from 20°N to 55°N. The transect crossed intense productivity, thermal and salinity gradients, from the North Atlantic Subtropical Gyral Province (NASGP) to the north Atlantic Artic Province (NAAP). Hydrographical boundaries were evident in the species composition and abundance, with lower diversity in the northernmost station in the NAAP. Larvae and transforming stages of myctophiforms and stomiiforms dominated all over the region. Although the Brunt-Väisälä frequency indicates higher water column stability in the NASGP stations than in the north, vertical distributions were similar along the region. Myctophid larvae were always concentrated in the first 100 m, irrespective of the time of the day. Their transforming stages occurred from surface to 1200 m at night (with no clear migration), and from 400-700 during the day. Stomiiform larvae appeared in the upper 200 m, while transforming showed a wide distribution from surface to 1000 m both day and night. The distribution of the gonostomatid Cyctothone (7 species) is an interesting case of study with larvae always in the upper 100 m, and non-migrating juvenile and adults located in the mesopelagic zone (even reaching the bathypelagic layers in the case of C. microdon). As in previous investigations, it was globally observed that the deepening in the water column is an ontogenetic process related with development that starts when ventral groups of photophores become formed. The wider vertical distribution of this transition stages compared to both larva and adult indicates that they have not developed yet the vertical displacement characteristic of adult stagesPeer Reviewe

Abundance of mesopelagic fish through the water column and diel patterns in the tropical and equatorial Atlantic

This file contains data on numerical abundance of mesopelagic fishes collected in April 2015 across the tropical and equatorial Atlantic. Twelve stations were visited day and night, from the oligotrophic region close to the Brazilian coast to the more productive region off the western African coast. Hauls were performed with a scientific midwater trawl, the Mesopelagos (designed by Meillat, 2012), which works with a single traction cable. The gear consists of graded-mesh netting starting with 30 mm and ending with 4 mm. At the end of the net, a multi-sampler (designed for the present investigation by one of the co-authors, A. Castellón-CSIC) was installed to obtain samples from 5 different depth layers of the water column. For some stations, where lots of gelatinous organisms, or Sargassum weed occurred, the system could not work and the data presented integrates the water column from 800 m to the surface. The depth of the net was controlled by a SCANMAR system. Samples were identified on board or frozen for a later identification in the laboratory. These data were obtained within the project: "Migrants and Active Flux In the Atlantic Ocean, financed by the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovación CTM2012-39587-C04